Cykliczne i niecykliczne fotofosforylowanie
Większość materiałów organicznych wymaganych przez organizmy powstaje z produktów fotosyntezy. Fotosynteza obejmuje przekształcenie energii świetlnej w energię, którą może wykorzystać komórka, w szczególności energia chemiczna. W roślinach i glonach fotosynteza występuje w organelle zwanym chloroplastem, który zawiera błonę zewnętrzną, błonę wewnętrzną i błonę tylakoidową (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).
Fotosyntezę można podzielić na dwie główne części: (1) fotosyntetyczne reakcje przeniesienia elektronu ("reakcje świetlne") i (2) reakcje wiązania węgla ("reakcje ciemne"). "Reakcje świetlne" obejmują światło słoneczne aktywujące elektrony w chlorofilu pigmentu fotosyntetycznego, który następnie przemieszcza się wzdłuż łańcucha transportu elektronów w błonie tylakoidowej, powodując powstawanie ATP i NADPH. "Ciemne reakcje" obejmują wytwarzanie związków organicznych z CO2 przy użyciu ATP i NADPH wytwarzanych przez "reakcje świetlne" i nie będą dalej omawiane w tym artykule.
Fotosynteza wymaga użycia dwóch fotosystemów (photosystem I i photosystem II) do wykorzystania energii światła za pomocą elektronów do produkcji ATP i NADPH, które później mogą być wykorzystane przez komórkę jako energia chemiczna do wytwarzania związków organicznych. Fotosystemy to duże kompleksy białkowe, które specjalizują się w gromadzeniu energii świetlnej i przekształcaniu jej w energię chemiczną. Systemy fotograficzne składają się z dwóch części: kompleksu antenowego i ośrodka reakcji fotochemicznej. Kompleks anteny jest ważny w wychwytywaniu energii świetlnej i przekazywaniu tej energii do centrum reakcji fotochemicznej, która następnie przekształca energię w użyteczne formy dla komórki.
Po pierwsze, światło pobudza elektron w cząsteczce chlorofilu w kompleksie anteny. Wiąże się to z fotonem światła, który powoduje przemieszczanie się elektronu na orbitę o wyższej energii. Kiedy elektron w cząsteczce chlorofilu jest wzbudzony, jest nietrwały w orbitalzie o wyższej energii, a energia jest szybko przenoszona z jednej cząsteczki chlorofilu do drugiej poprzez transfer energii rezonansowej, aż dotrze do cząsteczek chlorofilu w obszarze znanym jako centrum reakcji fotochemicznej. Stąd wzbudzone elektrony są przekazywane do łańcucha akceptorów elektronów. Energia światła powoduje przeniesienie elektronów ze słabego elektronowego dawcy (mającego silne powinowactwo do elektronów) do silnego elektronowego dawcy w swojej zredukowanej formie (niosącego wysokoenergetyczny elektron). Specyficzne donory elektronów stosowane przez dany organizm lub fotosystem mogą być różne i będą omówione poniżej w odniesieniu do systemów fotosystemowych I i II w roślinach.
W roślinach fotosynteza powoduje produkcję ATP i NADPH w dwuetapowym procesie znanym jako niecykliczne fotofosforylowanie. Pierwszy etap niecyklicznego fotofosforylacji obejmuje fotosystem II. Elektrony wysokoenergetyczne (powodowane przez energię światła) z cząsteczek chlorofilu w centrum reakcji fotosystemu II są przenoszone do cząsteczek chinonu (silne donory elektronów). Photosystem II wykorzystuje wodę jako słaby donor elektronów w celu zastąpienia niedoborów elektronów spowodowanych przenoszeniem wysokoenergetycznych elektronów z cząsteczek chlorofilu do molekuł chinonu. Osiąga się to za pomocą enzymu rozszczepiającego wodę, który pozwala na usunięcie elektronów z cząsteczek wody w celu zastąpienia elektronów przeniesionych z cząsteczki chlorofilu. Kiedy 4 elektrony zostaną usunięte z dwóch cząsteczek H2O (co odpowiada 4 fotonom), uwalniany jest O2. Zredukowane cząsteczki chinonu przechodzą następnie elektrony wysokoenergetyczne do pompy protonowej (H +) znanej jako cytochrom b 6 -fa złożony. Cytochrom b 6 -fa kompleksowe pompy H + do przestrzeni tylakoidów, tworząc gradient stężenia na membranie tylakoidów.
Ten gradient protonowy następnie napędza syntezę ATP przez enzym syntazę ATP (zwaną również ATPazą F0F1). Syntaza ATP zapewnia jonom H + przejście przez membranę tylakoidową w dół ich gradient stężenia. Ruch jonów H + w dół ich gradientu stężenia napędza tworzenie ATP z ADP i Pi (fosforan nieorganiczny) przez syntazę ATP. Syntaza ATP znajduje się w bakteriach, archeach, roślinach, algach i komórkach zwierzęcych i odgrywa rolę zarówno w oddychaniu, jak i fotosyntezie (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).
Ostateczny transfer elektronowy fotosystemu II polega na przeniesieniu elektronów do cząsteczki chlorofilu niedoboru elektronów w centrum reakcji fotosystemu I. Podekscytowany elektron (wywołany energią światła) z cząsteczki chlorofilu w centrum reakcji fotosystemu I przenosi się do molekuła zwana ferredoxin. Stamtąd elektron przenosi się do NADP + w celu utworzenia NADPH.
Niecykliczne fotofosforylowanie wytwarza 1 cząsteczkę ATP i 1 cząsteczkę NADPH na parę elektronów; jednak wiązanie węgla wymaga 1,5 cząsteczki ATP na cząsteczkę NADPH. Aby rozwiązać ten problem i wytworzyć więcej cząsteczek ATP, niektóre gatunki roślin wykorzystują proces znany jako cykliczne fotofosforylowanie. Cykliczne fotofosforylowanie obejmuje tylko fotosystem I, a nie fotosystem II, i nie tworzy NADPH ani O2. W cyklicznej fosforylacji wysokoenergetyczne elektrony z fotosystemu I są przenoszone do cytochromu b 6 -fa złożony zamiast transferu do NADP +. Elektrony tracą energię, gdy przechodzą przez cytochrom b 6 -fa kompleks z powrotem do chlorofilu fotosystemu I i H + przepompowywany jest przez membranę tylakoidową. Zwiększa to stężenie H + w przestrzeni tylakoidów, która napędza produkcję ATP przez syntazę ATP.
Poziom niecyklicznej i cyklicznej fotofosforylacji, która zachodzi w danej komórce fotosyntetycznej, jest regulowany w zależności od potrzeb komórki. W ten sposób komórka może kontrolować, ile energii światła przekształca w energię redukującą (zasilaną przez NADPH) i ile jest przekształcone w wysokoenergetyczne wiązania fosforanowe (ATP).
